Наши партнеры
6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
6.2. Головной мозг
В полости черепа спинной мозг без резких морфологических изменений переходит в продолговатый мозг (medulla oblongata). Полость центрального канала на уровне продолговатого мозга расширена и образует нижнюю часть IV желудочка мозга (ventriculus qvartus), имеющего ромбовидную форму. Крыловидные пластинки дорсальной части мозговой трубки расходятся в стороны. Крыша мозга истончена, в ней располагается сосудистое сплетение IV желудочка. Поэтому продолговатый мозг имеет конусовидную форму. Узкий его конец является продолжением спинного мозга, а широкий направлен в сторону моста.
Нижней границей продолговатого мозга являются верхние корешки шейного отдела спинного мозга, а верхняя граница проходит с дорсальной стороны по мозговым полоскам (волокна проводящих путей слуховой системы), идущим поперек дна IV желудочка в самой широкой его части, а с вентральной стороны — по нижнему краю моста.
На дорсальной поверхности продолговатого мозга хорошо заметна полость треугольной формы - нижняя часть ромбовидной ямки дна IV желудочка. Срединная борозда ямки каудально (вершина треугольника) переходит в центральный спинномозговой канал. Часть крыши мозга, прикрывающая это место (точка расхождения крыловидных пластинок), называется задвижка (obex) (рис. 25, 18).
Крышу мозга над продолговатым мозгом образуют сосудистое сплетение IV желудочка и нижний мозговой парус (см. рис. 33, 19). Через три отверстия в крыше мозга — срединную апертуру (apertum medialis ventriculi quarti), или отверстие Мажанди (см. рис. 40, 7), и два латеральные (aperturae laterales ventriculi quarti), или отверстия Люшке (см. рис. 40, 9), полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. Отверстие Мажанди больше латеральных, находится в задней части нижнего мозгового паруса и открывается в расширенную часть подпаутинного пространства — цистерну мозжечка и спинного мозга. Отверстия Люшке расположены латерально в самой широкой части ромбовидной ямки. Таким обра-
Рис. 25. Ствол мозга с дорсальной стороны. Мозжечок убран:
1 — язычок мозжечка; 2 — верхний мозговой парус; 3 — верхняя ямка; 4 — верхняя ножка мозжечка; 5 — средняя ножка мозжечка; 6 — нижняя ножка мозжечка; 7 — слуховой бугорок; 8 — мозговые полоски; 9 — треугольник подъязычного нерва; 10 — бугорок нежного ядра; 11 — боковой канатик; 12 — клиновидный канатик; 13 — нежный канатик; 14 — задняя срединная борозда; 15 — задняя промежуточная борозда; 16 — задняя боковая борозда; 17 — бугорок клиновидного ядра; 18 — задвижка; 19 — треугольник блуждающего нерва; 20 — лицевой бугорок; 21 — срединное возвышение
зом, на уровне продолговатого мозга ликвор желудочков мозга и спинномозговая жидкость объединяются в единую систему.
С дорсальной поверхности продолговатого мозга от спинного мозга вдоль срединно-задней борозды поднимаются канатики нежного пучка (рис. 25, 13), латеральнее идут клиновидные канатики (рис. 25, 12). Канатики заканчиваются бугорками ядер Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) (рис. 25, 10, 17) на уровне нижнего угла ромбовидной ямки. От бугорков Голля и Бурдаха рострально идут веревчатые тела (corpus restiforme), которые являются латеральными стенками IV желудочка. Они переходят в нижние ножки мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior) (рис. 25, 6).
Рис. 26. Ствол мозга с вентральной стороны (римскими цифрами обозначены места выхода черепно-мозговых нервов):
III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — предверно-улитковый нерв (слуховой); IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; XI — добавочный нерв; XII — подъязычный нерв; 1 — ножка мозга (средний мозг); 2 — перекрест пирамид (верхний шейный отдел спинного мозга); 3 — боковой канатик; 4 — передняя боковая борозда; 5 — олива; 6 — пирамида продолговатого мозга; 7 — мост
На вентральной поверхности продолговатого мозга нисходящие кортикоспинальные проводящие пути образуют расширяющиеся валики — пирамиды (pyramis) (рис. 26, 6), лежащие по обе стороны от передней щели. Латеральнее от них расположены вздутия, называемые оливами (oliva), которым внутри соответствуют ядра серого вещества (рис. 26, 5).
От продолговатого мозга отходят IX-XII пары черепно-мозговых нервов (рис. 26; 27): IX — языкоглоточный нерв (я. glossopharingeus),
X — блуждающий нерв (п. vagus), XI — добавочный нерв (п. accessorius), XII — подъязычный нерв (п. hypoglossus).
Рис. 27. Ствол мозга сбоку. Мозжечок убран (римскими цифрами обозначены места выхода черепно-мозговых нервов):
III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI —. отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — предверно-улитковый нерв (слуховой); IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; XI — добавочный нерв; XII — подъязычный нерв; 1 — верхний бугорок четверохолмия (средний мозг); 2 — нижний бугорок четверохолмия (средний мозг); 3 — верхняя ножка мозжечка; 4 — средняя ножка мозжечка; 5 — слуховой бугорок; 6 — нижняя ножка мозжечка; 7 — задняя боковая борозда; 8 — бугорок нежного ядра; 9 — бугорок клиновидного ядра; 10 — пирамида; 11 — передняя боковая борозда; 12 — олива; 13 — мост; 14 — ножки мозга (средний мозг); 15 — ручка нижнего бугорка (средний мозг)
Языкоглоточный нерв включает чувствительные, двигательные и парасимпатические ветви. Он выходит из продолговатого мозга через латеральную щель.
Блуждающий нерв является самым значительным нервом парасимпатического отдела нервной системы. Это смешанный нерв.
Добавочный и подъязычный нервы
Добавочный и подъязычный нервы чисто двигательные нервы. Добавочный нерв имеет веточки, выходящие из шейных сегментов спинного мозга.
Структурная организация продолговатого мозга отличается от организации спинного мозга. Скопления клеток — ядра продолговатого мозга — перемежаются с пучками волокон, которые не всегда имеют поверхностное расположение. Чувствительные (сенсорные) ядра черепно-мозговых нервов располагаются дорсолатерально, двигательные (моторные) — вентрально, вегетативные ядра за-
Рис. 28. Поперечный разрез продолговатого мозга.
Левая половина — схема расположения ядер (обозначены светлым) и проводящих путей (обозначены темным):
1 — задний продольный пучок; 2 — шов; 3 — пирамида; 4 — корешок подъязычного нерва; 5 — медиальная петля (осязательный путь); 6 — ядро оливы; 7 — ретикулярная формация; 8 — спиноталамический тракт; 9 — двойное ядро; 10— корешок блуждающего нерва; 11 — дорсальный продольный пучок; 12 — нижние ножки мозжечка; 13 — ядро Дейтерса; 14 — одиночный (солитарный) тракт и его ядро; 15 — верхнее вестибулярное ядро; 16 — дорсальное ядро блуждающего нерва; 17 — ядро подъязычного нерва
нимают промежуточное положение. Кроме ядер черепно-мозговых нервов в продолговатом мозге расположены ядра, на которых переключается сенсорная информация (ядра олив, ядра Голля и Бурдаха), и ядра ретикулярной формации, а также дыхательный, сосудодвигательный и пищеварительные центры (рис. 28).
В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура — ретикулярная формация (рис. 28, 7). В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.
Четких границ между отдельными ретикулярными и неретикулярными группами клеток не установлено, однако выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.
Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.
Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая — в верхние отделы головного мозга.
Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через него ретикулярная формация оказывает влияние как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация воздействует на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.
Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.
Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы, как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ, изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.
Филогенез. Вфилогенезе развитие продолговатого мозга определяется развитием чувствительных органов боковой линии, слуха, тактильной чувствительности тела. У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, в продолговатом мозге расположены ядра V— XII пар нервов. Развитие органов боковой линии и слуха определяет утолщение дорсальной части боковой стенки продолговатого мозга. У человека из этих структур остаются слуховые бугорки.
Вентральные структуры продолговатого мозга развиваются благодаря связям вышележащих отделов (коры больших полушарий) с двигательными структурами спинного мозга. Поэтому у низших позвоночных пирамиды отсутствуют, а у млекопитающих становятся ясно различимы. Оливы появляются только у высших обезьян. Поскольку наибольший кортикальный контроль над двигательными структурами наблюдается у человека, у него же наиболее выражены и пирамиды, и оливы.
Филогенетически ретикулярная формация является древней структурой. У низших позвоночных она распространена по всей центральной нервной системе. У высших позвоночных эта структура хорошо представлена только в стволовых отделах мозга, так как функцию регуляции берут на себя конечный мозг и мозжечок.
Онтогенез. Вонтогенезе продолговатый мозг является производным ромбовидного мозгового пузыря (rhombencephalon), который делится на задний (metencephalon) и добавочный мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга не делится и остается общей для продолговатого и заднего мозга — ГУ желудочком. Добавочный мозг развивается в продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной. С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними крышу, с вентральной стороны — базальные пластины и дно. Однако крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже на 6-й неделе развития.
В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов (тройничного, отводящего, лицевого, слухового), принадлежащие во взрослом состоянии мосту, закладываются первоначально в ростральных отделах продолговатого мозга, и только позже они перемещаются в структуры заднего мозга.
Сосудистое сплетение IV желудочка на начальных этапах эмбрионального развития человека представляет собой сплошную пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места сообщения между полостью IV желудочка и полостью подпаутинного пространства.