Обоняние
Обоняние - восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. - один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события зо внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонятельным рецепторам (См. Рецепторы) в виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных «пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (например, растворы некоторых аминокислот возбуждают обонятельные рецепторы рыб).
Роль О., как и уровень развития обоняния органов (См. Обоняния органы), у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты) (см. рис. 1). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации (См. Биоориентация) и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.; см. Общение животных). Особую группу ПВ составляют Феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества - Аттрактанты, «вещества тревоги» и др.). Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение.
В жизни человека О. играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых отравлений. Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями. Для исследования О. пользуются ольфактометрами - приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о., для многих соединений был определён обонятельный порог, т. е. минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см3 воздуха около 5·10-15 г (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см3) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу - половому феромону самки (100 молекул в 1 см3). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора (См. Обонятельный анализатор). Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности». Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.
Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой; тем не менее в практической работе с душистыми веществами (См. Душистые вещества) используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.
Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы). При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (рис. 3). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов - «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон).
У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене (См. Озена), опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия - повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях - ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. - Гипосмия, утрата - Аносмия, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О.
Лит.: Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. - Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. - Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1-4, Oxf., 1963-1972.
А. В. Минор.
Рис. 1. Сравнительная величина первичного обонятельного центра - обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а - кошка, б - лисица, в - шимпанзе, г - человек).
Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А - суммарная реакция обонятельного эпителия - электроольфактограмма; Б - ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.
Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А - электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1-5 соответствуют 10-8, 10-7, 10-6, l0-5, 10-4 г бомбикола. Б - импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 - терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 - гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 - изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху - схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта - период стимуляции.