Злаки
Злаки (Poaceae, или Gramineae)
семейство однодольных растений. Однолетние, двулетние или многолетние травы, реже кустарниковидные или древовидные формы. Стебель З., называемый соломиной, большей частью цилиндрический, иногда сжат с боков, прямостоячий, восходящий, полегающий или лежачий (и тогда часто укореняющийся в узлах); поперечными, большей частью вздутыми узлами соломина разделена на междоузлия, обычно внутри полые (кроме основания и верхней части соцветия), реже выполненные рыхлой тканью.
Высота стебля от 1 см до десятков м; в странах с умеренным климатом чаще 0,3-1,2 м при диаметре 3-5 мм; у некоторых З. стебель одревесневает и достигает значительных размеров (у бамбуковых высотой до 40 м и диаметром 30 см). Для стебля З. характерен Интеркалярный рост за счёт меристемы (См. Меристема) в нижней части междоузлия.
Листья, отходящие от узлов стебля, очередные, обычно расположены двурядно и, как правило, состоят из влагалища, пластинки и язычка. Влагалище трубчатое, плотно охватывающее стебель, большей частью открытое, лишь изредка сросшееся (замкнутое); основание его обычно утолщено и образует заметное кольцевое утолщение - т. н. листовой, или влагалищный, узел. Пластинка листа узколинейная, линейная или линейно-ланцетная, лишь изредка широкая, обычно с параллельным жилкованием; нередко пластинка сложена вдоль или края её свёрнуты. Язычок - полупрозрачный плёнчатый вырост на границе между влагалищем и пластинкой; он цельный или рассеченный, иногда редуцированный до ряда волосков или ресничек, изредка отсутствует (рис. 1-2). Корневая система З. - чаще всего из многочисленных тонких придаточных корней, собранных в пучок (мочку); первичные корни рано отмирают. Корни многих луговых и степных З. часто располагаются лишь в верхнем горизонте почвы, у др. - уходят в почву на глубину 1-1,5 м и больше; общая длина всех корней одного З. может достигать десятка км, что превышает длину корней многих др. растений. Цветки З. мелкие и невзрачные, обоеполые или реже однополые, собранные в простое соцветие, называется колоском; колоски, в свою очередь, образуют сложные соцветия второго порядка - сложный колос, султан, метёлку и др. (рис. 3). Отдельный колосок состоит из оси, несущей один или несколько, реже много цветков. У основания ось снабжена т. н. колосковыми чешуями; их обычно две - нижняя и напротив неё, большей частью немного выше, - верхняя; иногда колосковых чешуй более 2 или только 1, реже они отсутствуют. Над колосковыми чешуями находятся тесно сближенные т. н. цветковые чешуи, из них нижняя, т. н. лемма, крупнее верхней и часто снабжена остью; у колосковых чешуй ость встречается лишь изредка. Между леммой и верхней цветковой чешуей имеются 2 (реже 1 или 3) нежные околоцветные чешуйки, или цветковые плёнки, - т. н. лодикулы; иногда, например у клейстогамных цветков (см. Клейстогамия), они отсутствуют. Тычинок обычно 3, реже 1, 2 или 6, расположенных в 2 круга; иногда тычинки расщепляются и число их увеличивается (изредка до 120); тычиночная нить тонкая; пыльники большей частью качающиеся и раскрывающиеся продольной щелью. Ветви рыльца (2, реже 1 или 3) чаще всего перистые или кистевидные, завязь верхняя, одногнёздная, с 1 семезачатком (рис. 4-7). Опыление у З. перекрёстное - при помощи ветра; для некоторых З., в частности культурных, характерно самоопыление. Плод большинства З. называется зерновкой (См. Зерновка) (рис. 8); изредка плод костянковидный, ореховидный или ягодовидный. Семя с обильным крахмалистым Эндоспермом.
У большинства З., особенно у З. умеренного пояса, надземная часть стебля ветвится лишь в самой верхней части (в области общего соцветия) и в самой нижней части (близ поверхности почвы). В этих местах узлы сильно сближены и образуют т. н. узел кущения, из почек которого вырастают новые надземные побеги, дающие, в свою очередь, новые узлы кущения. Т. о., у одного растения может быть несколько десятков стеблей (например, у многих луговых злаков). Выходя наружу из узлов кущения, побеги или пробивают влагалище - т. н. вневлагалищные побеги, - или же растут внутри него - т. н. внутривлагалищные побеги (см. Кущение). По характеру образования побегов З. делят на длиннокорневищные (или корневищные), плотнокустовые и рыхлокустовые. Длиннокорневищные З. образуют в отдалении от материнского растения дочерние надземные побеги, развивающиеся из почек длинных корневищ, расположенных на небольшой глубине под землёй. З. этого типа, например вейник наземный, лисохвост полевой, мятлик луговой и др., большей частью растут на хорошо аэрируемых рыхлых почвах, часто поселяясь на местах, ещё не занятых др. растениями (на свежих наносах в руслах рек, на гарях и т.п.). Плотнокустовые З. образуют новые побеги рядом с материнским растением из узлов кущения, расположенных над землёй или вблизи её поверхности; на молодых побегах развиваются новые узлы кущения; в итоге развития почек из узлов кущения всех (2-го и последующих) порядков образуется плотное пучковатое скопление новых побегов, формирующее «куст», или «дерновину». Расселяются плотнокустовые З. только семенами и обычно на недостаточно хорошо аэрируемых почвах; типичные плотнокустовые З. - щучка дернистая и белоус торчащий. У рыхлокустовых З. от узла кущения, расположенного в поверхностном слое почвы (обычно до 5 см), косо вверх отходят новые побеги, образуя сравнительно рыхлое кустовидное скопление; к таким З. относятся овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная и др. Некоторые З., например полевица собачья, способны давать надземные побеги (плети, столоны), укореняющиеся в узлах и образующие небольшие дерновинки. Продолжительность жизни З. - от года до нескольких десятков лет.
З. - одно из крупнейших семейства покрытосеменных; в нём свыше 600 родов и до 10 000 видов; в СССР почти 150 родов (около 1000 видов). Чаще семейства З. подразделяют на 2 или несколько (до 12) подсемейств и более чем на 25 (до 60) колен (триб). Встречаются З. повсюду, где способны произрастать покрытосеменные, часто занимая огромные территории. Особенно велика роль З. в травостое лугов, прерий, степей и саванн. Значение З. в жизни человека огромно, т.к. к ним относятся важнейшие культивируемые хлебные растения - пшеница, рис, кукуруза, овёс, рожь, ячмень, просо, сорго и др. (см. Зерновые культуры), а также сахарный тростник. Дикорастущие и возделываемые З. служат кормом для животных (см. Кормовые травы). Видное место занимают З. как технические растения - для получения крахмала, спирта, бумаги, пищевых и ароматических масел, строительных материалов, для изготовления канатов, циновок, щёток и т.д. З. находят применение в ликёро-водочном производстве, как лекарственные и декоративные растения. Многие З. используют для укрепления рыхлых почв и песков, а также для залужения аэродромов и устройства газонов (плевел многолетний, свинорой, виды мятликов, пырея, полевиц и др.). Некоторые З. (овсюги, пырей ползучий, свинорой и др.) относятся к числу злостных сорняков (см. Сорные растения).
Лит.: Авдулов Н. П., Кариосистематическое исследование семейства злаков, в кн.: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Приложение 44, Л., 1931; Рожевиц Р. Ю., Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков, М. - Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Система и филогения цветковых растений, М. - Л., 1966; Флора СССР, т. 2, Л., 1934; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 1, М. - Л., 1950; Яковлев М. С., Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак, «Труды Ботанического института АН СССР. Серия 7», 1950, в. 1; Цвелев Н. Н., Система злаков (Poaceae) флоры СССР, «Ботанический журнал», 1968, т. 53, №3; Серебряков а Т. И., Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков, М., 1971; Arber A., The Gramineae: a study of cereal, bamboo and grass, Camb., 1934; Pilgar R., Das System der Gramineae, «Botanische Jahrbücher», 1954, Bd 76; Stebbins G. L., Cytogenetics and evolution of the grass family, «American Journal of Botany», 1956, v. 43, № 10; Chase A., Niles C. D., Index to grass species, v. 1-3, Boston, 1963; Gould F. W., Grass systematics, N. Y., 1968 (имеется библ.); Hubbard С. E., Grasses. Revised ed., Harmondsworth, 1968.
М. Э. Кирпичников.
Рис. 1. Схема нижней части побега злака: уз. - узел; ст. - стебель (соломина); л. пл. - листовая пластинка; вл. - влагалище; яз. - язычок; кр. - корни.
Рис. 2 (справа). Схематический разрез узла злака: пол. ст. - полость стебля (соломины); вл. - листовое влагалище; пер. - перегородка узла; пр. п. - проводящие пучки.
Рис. 3. Соцветия у злаков: 1 - сложный колос; 2 - метёлка; 3 - султан (колосовидная метёлка, ложный колос); 4 - часть султана с колосками; 5 - пальчаторасположенные колосовидные веточки (сложные колосья); 6 - кисть из колосков.
Рис. 4. Цветок злака: А - частично отпрепарированный; Б и В - продольная и поперечная диаграммы; Г - колосок; 1 - завязь, 2 - ось колоска, 3 - рыльце, 4 - лодикулы, 5 - тычиночная нить, 6 - пыльник, 7 - лемма, 8 - верхняя цветковая чешуя, 9 - бесплодные (колосковые) чешуи, нижняя и верхняя.
Рис. 5. Схема трёхцветкового колоска злака с недоразвитым четвёртым цветком: кол. чш. - колосковые чешуи; лем. - лемма; лод. - лодикулы; в. цв. чш. - верхняя цветковая чешуя; тч. - тычинки; зв. - завязь; рл. - рыльца.
Рис. 6. Слева - четырёхцветковый колосок пшеницы; в центре - одиночный цветок; справа - лодикулы, тычинки, завязь и рыльца.
Рис. 7. Колоски злаков: 1 - одноцветковый колосок проса посевного с тремя колосковыми чешуями; 2 - одноцветковый колосок тимофеевки луговой с двумя колосковыми чешуями; 3 - двухцветковый колосок овса с зачатком третьего цветка; кол. чш. - колосковые чешуи; лем. - лемма; в. цв. чш. - верхняя цветковая чешуя.
Рис. 8. Схематический продольный разрез плода (зерновки) пшеницы: з - зародыш; щ - щиток; ал - алейроновый слой; энд - эндосперм.