Фасеточные глаза
Фасеточные глаза - сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образованы особыми структурными единицами - омматидиями (См. Омматидий), роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника - фасетки (франц. facette - грань; отсюда название). Ф. г. насекомых неподвижны, расположены по бокам головы и могут занимать почти всю сё поверхность (у стрекоз, мух, пчёл). У ракообразных иногда сидят на подвижных выростах. Наиболее изучены Ф. г. взрослых насекомых и их личинок с неполным превращением, у которых они сложены сотнями и даже тысячами омматидиев. В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа Ф. г. В аппозиционных Ф. г., свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия (рис. 1). В оптикосуперпозиционных Ф. г., характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Т. о., при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза. Для нейросуперпозиционных ф. г. характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства. У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая - по суперпозиционному (рис. 2).
В Ф. г. всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный Родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света - первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Нервная проекция сетчатки (См. Сетчатка) на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики Ф. г. таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1-6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1-5%) Ф. г. позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250-300 гц (для человека предельная частота около 50 гц). Ф. г. обеспечивают многим беспозвоночным Цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.
Лит.: Мазохин-Поршняков Г. А., Зрение насекомых, М., 1965; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл.12.
Г. А. Мазохин-Поршняков.
Рис. 1. Схема строения аппозиционного фасеточного глаза: 1 - роговичные фасетки; 2 - светопреломляющий аппарат; 3 - пигментные клетки; 4 - зрительные клетки; 5 - светочувствительный элемент омматидия; 6 - аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии; 7 - покровы головы; 8 - глазная капсула.
Рис. 2. Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 - отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 - аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).